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Official Nutrition Study Reviews


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Postado

Bruno, não te esquece de ler o que eu postei de bioquímica no nutrition 101. Fiz questão de deixar ele bem completinho por que sabia que tu sempre vem com umas perguntas interessantes sobre o assunto.

Amanda, esse foi tranquilo de entender? Se tiver dúvidas manda à vontade que eu faço o que puder para descomplicar.

Hoje ainda posto outro aqui, provavelmente relacionado à treinos.

Postado (editado)

Neste Post, um desafio para o metabolismo encefálico. Comparar as diferenças entre resultados de dois estudos semelhantes feitos pelos mesmos colaboradores.

Só uma coisa para dizer:

NO MORE INTRA WORKOUT CARBO CRAPP.

Training in fasted state improves glucose tolerance during fat rich diet.

Esse estudo consistia em 6 semanas sob uma dieta com 50% de gordura e um excedente calórico de 30%. O 20 participantes fizeram 4 treinos por semana (10 em jejum de uma noite -grupo F-, 10 com uma refeição rica em carbos -grupo C-). O treino durava 1~1,5 horas entre bicicleta e corrida a 70% da frequencia cardíaca máxima. Além dos grupo do jejum (F), 7 serviram de controle (CON) e não moveram um dedo para nada além de comer.

Resultados: Grupo controle aumentou em média 3kg; grupo C aumentou em média 1,4kg, mas o grupo F não ganhou peso.

Comparado com o grupo Controle:

-O grupo F, mas não o grupo C aumentou a tolerância a glicose e sensibilidade à insulina.

-O grupo F aumentou em 28% a quantidade de GLUT4, comparado com o grupo C e o controle. GLUT4 é a proteína que carrega a glicose para dentro da célula muscular. Eu sei que você sempre viu que a insulina fazia isso, mas a insulina só dá o "ok" para a entrada da glicose.

-Apenas o treino em Fasting aumentou a fosforilização da proteína AMP-quinase, uma proteina que estimula a cetogenese, oxidação lipídica, inibe a lipogênese, síntese de colesterol e de triglicérides. Estimula a oxidação de ácidos graxos no musculo e reduz a captação de glicose. Ela também modula a produção de insulina pelo pâncreas.

-Apenas o treino em Fasting aumentou a FAT/CD36 em 30 %. A FAT/CD36 é um Scavenger receptor (coletora), uma proteina transmembranar (passa os dois lados da membrana da célula), e trabalha como receptora colhendo produtos que devem ser reciclados/eliminados. Ela pode conectar coisas como colesterol e lipídios que já foram modificados/oxidados para que a célula possa eliminá-los.

-Apenas o treino em Fasting aumentou a Carnitina Palmitoil Transferase I (CPT1) mRNA em 30%. Uma enzima presente na membrana interna das mitocôndrias que carrega os ácidos graxos para dentro da mitocôndria. No caso, o que aumentou com a mensagem do núcleo da célula para a produção dessa enzima, em 30%.

Conclusão:

Esse é o primeiro estudo a mostra que treino em jejum é mais potente que treino em carb load para facilitar adaptações musculares e melhorar a tolerância a glicose e a sensibilidade à insulina durante uma dieta rica em gorduras.

Beneficial metabolic adaptations due to endurance exercise training in the fasted state.

Esse estudo é semelhante com o superior. O que diferencia é que foi com quantidades mais altas de carboidrato ao invés de gordura. Ambos os grupos consumiram a mesma quantidade calórica.

-20 participantes. 10 em Jejum de uma noite e 10 com refeição pré-treino com 160g de carbo + 1g/kg durante o treino.

-4 treinos por semana durante 6 semanas.

-2 horas de bicicleta à 60% da frequência cardíaca máxima.

Resultados:

-No grupo Fasting (F), mas não no grupo do carbo ©, houve aumento do catabolismo dos lipídios nas fibras do Tipo I, e tenderam a aumentar nas do Tipo IIa

tiposdefibra.jpg

As de TIPO I são aquelas de corredores, pois possuem muitas mitocôndrias e enzimas que degradam mais fontes de energia para produção de ATP.

As de TIPO IIa são resistentes à fadiga também, com propriedades semelhantes à de Tipo I, só que predominam o metabolismo Anaerobico.

-No grupo F houve aumento de 21% na oxidação máxima de gordura.

-No grupo C houve aumento de 6% na oxidação máxima de gordura.

-No grupo F houve aumento de 47% de Citrato Sintetase, a enzima que junta dois compostos (oxalacetato e Acetil) para formar Citrato e dar continuidade ao Ciclo de Krebs.

-No grupo F houve aumento de 34% da beta-hidroxiacil-CoA desidrogenase, a enzima que cliva o Acetoacetato em Hidroxibutirato, um corpo cetônico.

-Apenas o grupo F que não houveram quedas na glicemia induzida pelo exercício.

-Apenas o grupo F teve aumento basal nos níveis de glicogênio (22), enquanto nenhuma melhora foi vista no grupo C.

-As concentrações de lactato foram iguais nos dois grupos.

Conclusão: Jejum é mais efetivo que Pré-treino para aumentar a capacidade oxidativa do músculo, ao mesmo tempo que aumenta a degradação dos lipídios intramiocelulares. Além disso, Jejum, mas não o grupo com refeição pré-treino preveniu quedas de glicose durante os testes.

O Objetivo de ambos estudos era testar qual dos modos era preferencial para a Lipólise e para a Performance esportiva. É claro que com quantidades maiores de carboidrato, e estoques de glicogênio mais carregados, a performance aumenta. Em contrapartida, mais gordura na dieta aumenta a capacidade de oxidar gordura pelo musculo.

Os participantes do segundo estudos pedalavam em duplas, ou seja, sempre tinha 1 em Jejum e outro alimentado lado a lado. Por isso acredito que o segundo estudo deva ter sido mais interessante de visualizar.

Nenhum dos participantes tinha histórico de atividade física aeróbica como essa em que eles foram submetidos, então, é como pegar um de nós que foge da esteira e colocar na bicicleta por duas horas de manhã cedo. Isso é aquele esquema do "aeróbico em jejum" que dizia que não podia passar de 30 minutos, caminhadinha leve crapp. As dietas eram de acordo com o gasto calórico do participante e os grupos F consumiam as calorias perdidas no resto das refeições, enquanto o grupo C consumia uma refeição pré e outra intra-treino.

Do ponto de vista Darwiniano dos autores, é bem provável que exercícios anaeróbicos após uma noite de jejum são benéficos para quem pratica algum endurance, e se a dieta ainda possuir uma grande quantidade de carboidratos (65%), a degradação de lipídios para a gliconeogênese enquanto há degração do glicogênio muscular certamente favorecerá a produção de ATP. É como atacar em dois fronts.

Fazer medidas de das proteínas AMPK (não cofundir com AMPc), FAT/CD36, e Hidroxibutirato CoA Desidrogenase, que estão ligadas à captação de ácidos graxos, oxidação lipídica, oxidação de LDL e aumento na produção de corpos cetônicos, e não fazer um simples hemograma para apresentar o LDL é uma falha do estudo com High Carb Diet, tá certo que dá um trabalho meio chato de tabelar, mas um hemograma é uma coisa muito simples. Apenas uma linha no artigo dizendo se aumentou/diminuiu os níveis de colesterol ajuda a esclarecer o papel das proteínas acima mencionada. Outro fato é que os autores citam que o segundo estudo ainda não foi feito com pacientes obesos, mas como houve uma melhora na captação de gorduras pelo músculo e uma melhora na sensibilidade à insulina desses tecidos, esse estudo poderia (provavelmente vai ser) feito com pacientes que estejam entrando na fase de resistência à insulina e tolerância à glicose logo logo.

Ambos os artigos demonstraram os benefícios do treino em jejum para melhorar a capacidade oxidativa do músculo esquelético. Todo treino aumenta essa capacidade, fato é que bicicleta em jejum, aumentou o VO2max mais que com o treino cheio de carboidrato no High Carb Diet. O Vo2max muda de pessoa para pessoa, e é mencionado que os participantes já praticavam atividade física antes, mesmo assim, para aguentar 1,5 horas de corrida no High Fat Diet e esse tempo de bicicleta no High Carb Diet, não é algo pesado ou tão desgastante, é leve/moderado.

E a longo prazo?

6 semanas é um típico mini-cutting que a galera aqui no fórum faz, e o estudo mostra que é possível fazê-lo por mais tempo, mas não apresenta dados sobre massa-magra no final dos testes. Bioimpedância? nota de rodapé? Infelizmente nada, mas não dá para exigir de um estudo que todos os dados possíveis sejam apresentados.

Anyway, para quem se interessa por corrida e tá afim de melhorar o perfil lipídico e sensibilidade à insulina, ambos artigos demonstram as alterações fisiológicas e bioquímicas do aumento das capacidades de produzir ATP quando há pouco disponível (na real bioquímica tem desvios para uma porrada de reações, o corpo sempre dá um jeito). O nível de glicose manteve-se igual na primeira hora de bicicleta entre os dois grupos do estudo com High Carb Diet,mas na segunda hora só o grupo do Jejum manteve os níveis equilibrados. Já no estudo High Fat Diet ambos os grupos manteram a glicose sanguínea bem parelhos, mas quem jejuou aumentou mais a sensibilidade à insulina, já a capacidade de aumentar o VO2max só aconteceu com o grupo alimentado. Em compensação, no estudo High Carb Diet, os benefícios foram maiores para o grupo que jejuou.

Conclusão: segundos os dois artigos, que tinham uma metodologia BEM semelhante e provavelmente tenha usado os mesmos participantes, concluo que para ter uma corridinha bacana de manhã após um overnight fast é vantagem uma dieta rica em carboidratos, até para aumentar as reservas de glicogênio, sensibilidade à insulina e evitar quedas na glicose sanguínea. Mas caso o objetivo seja queimar gordura (não só aquela entre as fibras musculares), uma dieta rica em gordura favorecerá essa lipólise, pelo provável motivo de que as reservas de glicogênio nessa dieta também seria reduzido.

Editado por lourensini
Postado

tá só postando coisa top hein! parabéns. o foda é que agora to apertado no tempo, no trampo não tá mais dando pra ler nada...mas vou tentar checkar o post no 101 assim uqe der sim.

abs

Postado (editado)

É amanda. Aparentemente foi isso mesmo, justo por causa do aumento das reservas de glicogênio.

Tem que ver isso... mas deixa eu ver se entendi.

O cara corre em jejum com o glicogênio já depletado pelo jejum. Então vamos supor que durante a corrida, o corpo use o restinho do glicogênio, e o resto de gordura. Ok. Então ele fica em déficit

Aí depois o cara faz as refeições dele normalmente, e consome o suficiente pra repor o glicogênio (que eu acredito que seja o GET) e mais um pouco, que é o excedente, além do GET.

E aí esse excedente só repõe a gordura que ele perdeu e ele fica em equilíbrio? É isso?

Editado por amandarun
Postado

O jejum aqui foi só de 1 noite com a corridinha de manhã. Não depledou, mas reduziu uma boa parte do glicogênio hepático.

Aumentou as reservas de glicogênio sem aumentar a gordura. Claro que esse processo não é pra sempre, senão o aumento da capacidade de estocar glicogênio permitiria que em alguns meses a pessoa pudesse comer todo o carbo do mundo sem engordar.

Mas foi isso mesmo, dietas eram ISOCALÓRICAS (igual pra todos) e só o grupo F manteve o peso. Mas os dados apresentados no estudo com High Fat Diet dizem que as dobras antropométricas do grupo F praticamente não foram alteradas. O grupo alimentado ganhou em média 1,5kg. Só que como não era o objetivo do estudo, é claro que essa informação ficou beeem por cima.

Ja no estudo com High Carb Diet, os pesos foram mantidos tanto para o grupo F quanto para o grupo alimentado.

Isso é muuuuuito curioso.

Mas eu li denovo, e é assim mesmo.

Postado

exatamente o mesmo exercício para os dois grupos nos dois estudos.

O excedente calórico era para ser o mesmo para cada um, mas o gasto deles foi calculado de acordo com as necessidades de cada participante, então teve dietas com 4000kcal.

Vou iniciar agora um sobre aumento do metabolismo por causa da adrenalina.

Postado (editado)

Numa das primeiras aulas da faculdade a professora disse "30 minutos após acordar o metabolismo começa a decair".

Pera aí! o Cortisol Awakening Rate aumenta nos primeiros 45 min e o metabolismo começa a cair? tinha algo de errado nessa história.

Resting energy expenditure in short-term starvation is increased as a result of an increase in serum norepinephrine.

A norepinefrina é produzida pela Medula da glândula supra-renal, e fica armazenada em vezículas nas terminações dos neurônios pós-sinápticos da Sistema Nervoso Autônomo Simpático. Em situação de estresse, elas são produzidas e liberadas com um efeito imediato. Em situação de calmaria como essa em que os participantes estiveram, a produção certamente é bem menor que poderia ser, mas é o suficiente para aumentar a lipólise (se alguém souber de um estudo mostrando norepinefrina com atividade física nas mesmas condições, please, show me).

Estudo realizado com 11 pessoas (4 homens, 7 mulheres), entre 24 e 34 anos e IMC normais, para checar o efeito de 84h de jejum nos níveis de epinefrina e gasto energético total (GET).

O estudo iniciou as 21h do dia 1 e seguiu até completar as 84h no quarto dia, os exames de GET foram feitos com calorimetria, então, meio difícil achar algo de errado aí. E os exames de nitrogenio/ureia foram tirados a cada 24h

DIA-----Hora-------GET

-dia 00: início do jejum às 21h

-dia 01: overnight fast. primeira medida tirada entre 0800 e 0900 da manhã -> 3.97 +/- 0.9 kJ/min

-dia 02: 36h -> 4.37 +/- 0.9 kJ/min (1,044kcal/min)

-dia 03: 60h -> 4.53 +/- 0.9 kJ/min (1,083kcal/min)

-dia 04: 84h -> 4.43 +/- 0.9 kJ/min (1,059kcal/min)

A princípio não fiz os cálculos corretamente e constatei que a mudança havia sido Mínima. O mpcosta me ajudou (fez pra mim, na verdade) e o resultado por esse:

Por MPCOSTA82

3.97 kJ/min equivalem a 5717 Kj/dia, ou 1366 kcal/dia. 4.53 kJ/dia são 6523 kJ/d, ou 1559 kcal/dia. Ou seja, o metabolismo basal aumentou quase 200 kcal/dia nos três primeiros dias de jejum (um aumento de 14%).

E mesmo no quarto dia, quando o metabolismo basal começou a cair, ele se manteve maior do que antes do início do jejum (11.6%).

BUUUUYAAAAAAAAAAACHACA!!!!!!!

Após o terceiro dia, o metabolismo volta a diminuir, mesmo assim se mantém acima do dia 2. Isso faz sentido do ponto de vista evolucionário. Pra quê manter o metabolismo queimando mais gás após 4 dias sem comer? O Fato é que esses valores foram coletados com o voluntário dentro de uma câmara de respiração, e eles foram estimulados a evitar qualquer esporte, e do lado Darwiniano da coisa seria diferente se eles fossem praticantes de atividade física, ou tivessem correndo atras de um javali.

Agora, umas infos comparando o Dia 01 ao Dia 04:

semttulofpn.jpg

-Epinefrina é outra catecolamina produzida pela Medula supra-renal. Na realidade ela diminui, não imagino o porque, mas a Norapinefria que era o foco do estudo aumentou 46% até o quarto dia.

-Insulina mantem-se não muito abaixo do valor inicial, é presumível que em 84 sem comer ela fosse reduzir ainda mais. O motivo pode ser por causa do alto GH que compete pelo mesmo receptor na membrana da célula, e aí deixa a insulina pernambulando pelo sangue. Segundo minha última aula de fisioloia, isso causa Diabetes Tipo II (não insulino dependente).

-Deem uma olhada nos Fatty Acids, Triacylglicerols, e b-Hydroxybutirate. óbvio que esses marcadores de Beta-oxidação e cetose iriam subir, mas 2617%... caramba.

-Agora o mais curioso são é o Nitrogênio em forma de ureia presente no sangue que, na real, diminuiu. Até o terceiro dia aumentou, demonstrando que aminoácidos estavam sendo direcionados à gliconeogenese, mas no quarto dia esse valor é reduzido para um valor próximo ao primeiro dia. É provável que o corpo entenda que não há por que continuar queimando proteína já que a coisa lá fora tá ficando feia. Outro motivo é que produção alta de corpos cetônicos também reduz a degradação de proteína.

My Personal Thoughs foram apresentados durante o artigo. Acho interessante pra caramba só para contrariar mais um professor tendo ciência como suporte, mas não há tanta aplicação prática, e eu ainda quero saber isso aí aliado á atividade física.

Por um FDS chega.

Semana que vem monto mais algum e mais os Slides e apresento na terça.

Editado por lourensini
  • Supermoderador
Postado

lourensini, a diferença não foi mínima não.... haha

3.97 kJ/min equivalem a 5717 Kj/dia, ou 1366 kcal/dia. 4.53 kJ/dia são 6523 kJ/d, ou 1559 kcal/dia. Ou seja, o metabolismo basal aumentou quase 200 kcal/dia nos três primeiros dias de jejum (um aumento de 14%).

E mesmo no quarto dia, quando o metabolismo basal começou a cair, ele se manteve maior do que antes do início do jejum (11.6%).

Você chegou a mostrar esse estudo para a sua professora?

Postado

Não.

To fazendo a apresentação do seminário sozinho, apresentarei sozinho e não mostrei os artigos para ela dizendo qual eu ia escolher.

Cara, eu não tinha feito esse cálculo ainda, pois tava cansadão e já não conseguia nem ler direito (na real não tenho muita resistência mental ao estudo, apenas resisto de parar quando começa o cansaço).

Vou agora agregar isso daí ao post.

MUUITO OBRIGADO por ter quebrado esse galho por mim.

Animais os resultados... toda a questão hormonal mudou radicalmente

Mas tem isso da atividade física... até que ponto será que ela interferiria aí?

Numa situação de stress, muito.

Ainda não tive a oportunidade de ver um estudo sobre isso, se alguém souber de um que vá direto ao ponto, agradeço se postar.

Abraço.

Postado

Está normal, não notei diferença, mas era pra ter aumentado, já que passei a usar mais cafeína que o usual, cerca de 200mg/dia. Estou gostando e pretendo continuar seguindo-a, o problema mesmo é que a sociedade não aceita que você seja diferente, haha. Perdi 8 kg e ainda assim ganhei massa muscular. Sem drogas, sem suplementos..

Postado

Doctor, os níveis de energia não aumentam para todo mundo, mesmo por que são em parte dependentes da grelina. Em um post eu comento sobre esses níveis:

Você sente muita fome durante o jejum? A princípio fome deveria aumentar os níveis de energia (por que qualquer coisa ao seu redor pode significar comida).

Stockton: muito obrigado. agora to deixando o tópico meio de lado, as em breve volto a enriquecê-lo.

Postado

Obrigado pelo seminário

HAHAHAHA

"Conclusão: Jejum é mais efetivo que Pré-treino para aumentar a capacidade oxidativa do músculo, ao mesmo tempo que aumenta a degradação dos lipídios intramiocelulares. Além disso, Jejum, mas não o grupo com refeição pré-treino preveniu quedas de glicose durante os testes."

isso aqui é interessante cara o.O

Postado

De fato. Antigamente se tu dissesse que não comeu nada antes de subir na esteira, alguém já tava ligando para a cruz vermelha.

Os tempos são outros. As coisas mudaram.

Fui num minicurso hoje sobre Interpretação de exames laboratoriais relacionados à distúrbios da tireoide e só fiquei pensando qual o resultado do jejum nas regulações de TSH, T4 Livre, total, T3 Livre e reverso...

Segundo o palestrante não é nem um pouco bom.

Postado

Eu imagino quais seriam os efeitos do jejum com exercícios mais intensos, tipo 75%-80% do FC máx...

Porque com 65%-70% ele se mostrou eficiente, mas aí é um exercício leve/moderado... acho que mudaria nesse caso... o ruim é que o estudo é arriscado, aí acho difícil de ter algum

Postado

De fato. Antigamente se tu dissesse que não comeu nada antes de subir na esteira, alguém já tava ligando para a cruz vermelha.

Os tempos são outros. As coisas mudaram.

Fui num minicurso hoje sobre Interpretação de exames laboratoriais relacionados à distúrbios da tireoide e só fiquei pensando qual o resultado do jejum nas regulações de TSH, T4 Livre, total, T3 Livre e reverso...

Segundo o palestrante não é nem um pouco bom.

KKKKK, verdade, os tempos são outros e é o que condiz com sua assinatura "O caminho trilhado pelos loucos, será mais tarde percorrido pelos sábios".

Quanto ao minicurso, por que ele disse que não seria nem um pouco bom? Acho complicado ele afirmar isso, Darwin explica ora, o corpo evoluiu sobre uma base de jejum intermitente e quer dizer que de 100 anos pra cá ele já evoluiu para se adequar aos hábitos de hoje? haha, o corpo humano é profissional em adaptação e assim sendo, podemos estar vivendo sobre uma mera adaptação que não condiz com a base da qual evoluímos. No jejum ocorre diminuição de TRH, consequentemente TSH diminuiu e os hormônios tiroidianos também. Teoricamente era pra haver uma redução do metabolismo, mas acredito que essa diminuição não agiria tanto num jejum de apenas 16 horas, mas deve ser reduzido mais ainda depois de vários dias de jejum, o que evolutivamente seria algo bom para economizar energia.

Postado

Eu imagino quais seriam os efeitos do jejum com exercícios mais intensos, tipo 75%-80% do FC máx...

Porque com 65%-70% ele se mostrou eficiente, mas aí é um exercício leve/moderado... acho que mudaria nesse caso... o ruim é que o estudo é arriscado, aí acho difícil de ter algum

De fato: fazer jejum e ter um dia que envolva alguma forma de exercício, atividade, é fácil.

Eu jejuei uma vez que trabalhava na academia e não deu certo. Não em Warrior, ao menos. Mas há 1 ano atras, meus treinos DE PERNA em jejum de 16h tinham 5 exercícios, incluindo 4x12 no leg press, e mais 4 exercícios bem volumosos para ombro. Todos feitos com uma senhora intensidade para não passar do tempo.

Eu sobreviví.

KKKKK, verdade, os tempos são outros e é o que condiz com sua assinatura "O caminho trilhado pelos loucos, será mais tarde percorrido pelos sábios".

Quanto ao minicurso, por que ele disse que não seria nem um pouco bom? Acho complicado ele afirmar isso, Darwin explica ora, o corpo evoluiu sobre uma base de jejum intermitente e quer dizer que de 100 anos pra cá ele já evoluiu para se adequar aos hábitos de hoje? haha, o corpo humano é profissional em adaptação e assim sendo, podemos estar vivendo sobre uma mera adaptação que não condiz com a base da qual evoluímos. No jejum ocorre diminuição de TRH, consequentemente TSH diminuiu e os hormônios tiroidianos também. Teoricamente era pra haver uma redução do metabolismo, mas acredito que essa diminuição não agiria tanto num jejum de apenas 16 horas, mas deve ser reduzido mais ainda depois de vários dias de jejum, o que evolutivamente seria algo bom para economizar energia.

Eu me sinto mais "down" quando fico parado, durante o período de Jejum. Mas é questão de caminhar por 3 minutos (tipo ir até a biblioteca e volta pra sala) que eu já me acordo. Ainda não tenho explicação para isso, mas a hipótese é de que Jejum se dá bem com movimento, mesmo que somente leve/moderado.

E o metabolismo aumenta, como visto no último artigo analisado sobre norepinefrina durante jejum de 4 dias. As primeiras horas o metabolismo já aumentou.

Postado

Mas mesmo assim fico em dúvida, viu.... Uma coisa é você fazer um treino mais intenso em jejum, mas com pausa, séries, etc; Outra coisa é um aeróbico a 80% da FC max...

Hoje de tarde vou ver se acho algum estudo do tipo

Postado

eu não dava pausa.

eram 9 exercícios ao todo, geralmente 4x10 cada, em 1:30h com abdominal. Era muito voltando à resistência.

Longe de qualquer ideal de hipertrofia, mas valeu a experiência.

Postado

eu não dava pausa.

eram 9 exercícios ao todo, geralmente 4x10 cada, em 1:30h com abdominal. Era muito voltando à resistência.

Longe de qualquer ideal de hipertrofia, mas valeu a experiência.

a FC fica lá encima

acaba se transformando em um exercício aerobio no fim das contas não?

carga moderada a leve?

Postado

Não Amanda...a menos que o exercício seja feito com cargas tão baixas que apenas o sistema aeróbio seja suficiente para suprir cerca de 60% das necessidades energéticas para a manutençao do exercício. Mas o normal é que os exercícios de resistência (musculação) utilizem-se muito mais do sistema anaeróbio (o glicogênio, que gera lactato) do que do aeróbio.

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